INTRODUCCIÓN

Los camélidos sudamericanos son los únicos mamíferos de gran tamaño que fueron domesticados en el continente americano y representan un recurso de notable importancia para las sociedades del área andina, tanto en tiempos pasados como modernos (Moore, 2016). Indudablemente, el estudio de las estrategias de subsistencia empleadas por los grupos humanos que habitaron esta área en la prehistoria necesariamente comprende la investigación de las estrategias de explotación y manejo de las distintas especies de camélidos (Mengoni Goñalons y Yacobaccio, 2006).

Las relaciones que los grupos humanos establecieron con las poblaciones de camélidos sudamericanos en el pasado han sido analizadas desde numerosas líneas de evidencia (Dransart, 1991; Olivera, 1997; Gallardo y Yacobaccio, 2005; Cartajena et al., 2007). Dentro de ellas, la más importante es la zooarqueología, que, a partir del estudio de las características morfológicas y osteométricas de los elementos que forman parte de los conjuntos faunísticos, permite evaluar la presencia de animales domésticos y/o silvestres y las estrategias de explotación de estos implementadas por los grupos humanos en diferentes periodos (Olivera y Elkin, 1994; Mengoni Goñalons y Yacobaccio, 2006; Cartajena, 2013). Sin embargo, el estudio de las relaciones entre los grupos humanos y los camélidos –i.e., la intervención humana en el comportamiento de las especies silvestres por medio del amansamiento y la domesticación y las estrategias de crianza de las formas domésticas– requiere de la integración de la zooarqueología con otras líneas de evidencia (e.g., análisis de isótopos estables o de ADN). Tomando esto como puntapié inicial, este trabajo se propone elaborar un marco de referencia actualístico que resulte aplicable a la resolución de problemáticas arqueológicas vinculadas a la movilidad y la dieta de las poblaciones de camélidos explotadas por los grupos humanos que habitaron las tierras altas de Atacama en el pasado a partir de análisis de isótopos estables realizados sobre piezas dentales de camélidos actuales. Esta investigación busca explorar el correlato isotópico de las variaciones estacionales en la dieta y la territorialidad de los camélidos actuales –silvestres y domésticos– a fin de concebir una herramienta aplicable a la evaluación de casos arqueológicos. Consideramos que los patrones comentados aquí resultarán de utilidad para el estudio de las estrategias prehispánicas de explotación y manejo de las poblaciones de camélidos sudamericanos tanto en el área de estudio como en localidades vecinas, aunque los resultados de esta investigación serán interpretados en función de las líneas de base locales ya existentes (Fernández y Panarello, 1999-2001; Díaz et al., 2016; Samec et al., 2017).

ANTECEDENTES

Los análisis de isótopos estables constituyen una línea de investigación que permite obtener información sobre la dieta humana y animal en el pasado, así como también establecer la procedencia de individuos y recursos (Schoeninger, 1995). Esta vía ha resultado fructífera para el estudio de la alimentación y la movilidad de los grupos prehistóricos mediante el análisis de la composición isotópica del carbono, el nitrógeno, el oxígeno y el estroncio de restos humanos provenientes de diversos contextos de los Andes (Turner, et al., 2010; Torres-Rouff et al., 2012; Santana Sagredo et al., 2015). Asimismo, algunos investigadores han explorado el potencial de los análisis de isótopos estables aplicados al estudio de las estrategias de explotación y manejo de animales en el pasado en diversos sectores del área andina (Thornton et al., 2011; Mengoni Goñalons, 2014; Szpak et al., 2014). Así, los análisis de isótopos estables realizados sobre distintos tejidos animales han permitido indagar cuestiones tales como la movilidad pastoril o el uso de forraje suplementario, aspectos que a menudo escapan a los alcances del análisis zooarqueológico tradicional (Finucane et al., 2006; Knudson et al., 2012). De tal forma, en las últimas tres décadas ha crecido notablemente la cantidad de investigaciones que analizan la composición isotópica del material óseo de camélidos sudamericanos con el objetivo de conocer las estrategias de explotación y manejo de estas poblaciones empleadas por los grupos humanos en diferentes momentos (Thornton et al., 2011; Knudson et al., 2012; López et al., 2017). Sin embargo, la mayor parte de las investigaciones que se desarrollaron en los Andes se han enfocado en las composiciones isotópicas medidas sobre elementos óseos de camélidos (principalmente la fracción colágeno), y han pasado por alto la información susceptible de ser obtenida a partir del análisis isotópico secuencial de piezas dentales. Este último tipo de análisis ha resultado útil para el estudio de las estrategias de explotación de los recursos animales en diversos contextos a nivel global, especialmente en lo que se refiere a cuestiones relacionadas con la estacionalidad en el manejo de las poblaciones y su relación con las fluctuaciones ambientales (Balasse et al., 2002; Britton et al., 2011; Makarewicz, 2014). En este sentido, resulta importante mencionar que los análisis efectuados sobre los tejidos que componen las piezas dentales (dentina y esmalte) aportan información sobre la dieta y la movilidad durante momentos puntuales en la vida del animal, dado que dichas piezas presentan un calendario fijo de crecimiento y no sufren remodelación luego de su formación. Contrariamente, los tejidos óseos (colágeno y apatita) se renuevan de manera constante a lo largo de la vida del animal y, por consiguiente, ofrecen información promediada sobre su vida y sus cambios de residencia. Sin embargo, aún son escasas las investigaciones que han aplicado el análisis isotópico secuencial de piezas dentales al estudio de las estrategias de explotación y manejo de los camélidos sudamericanos; al respecto, únicamente se pueden mencionar unos pocos casos en los Andes centrales (Goepfert et al., 2013; Dufour et al., 2014). En vistas de ello, el objetivo general de este trabajo consiste en establecer si las variaciones temporales en la dieta y la movilidad de las poblaciones de camélidos sudamericanos modernas se manifiestan en la composición isotópica de la dentina de molares de camélidos silvestres y domesticados. En síntesis, este trabajo busca explorar la utilidad de esta metodología de análisis y evaluar su posterior aplicación para el estudio de las estrategias de explotación de los camélidos empleadas por los grupos humanos que ocuparon las tierras altas de Atacama en el pasado.

CARACTERÍSTICAS DEL ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio contemplada aquí comprende un sector del Altiplano situado entre 21°50’ y 23°50’ S y 65°50’ y 68°50’ O y abarca tres localidades de muestreo situadas en distintos sectores de Chile y Argentina (Figura 1). En líneas generales, el área cuenta con una altitud que oscila entre los 3000 y los 5000 msnm, aspecto que condiciona muchas de sus características ambientales y ecológicas, entre las que destacan una amplia variación térmica entre el día y la noche, una alta radiación solar y una baja presión atmosférica. Los recursos acuíferos se distribuyen de manera irregular en el espacio, de forma que las únicas fuentes de agua dulce son algunos ríos y manantiales dispersos. La productividad primaria se encuentra concentrada en sectores específicos del paisaje vinculados a fuentes estables de humedad tales como cuencas primarias, quebradas altas o humedales. Las lluvias ocurren principalmente durante el verano y tienen un origen oriental y amazónico. Por este mismo motivo, las precipitaciones se distribuyen según un gradiente E-O según el cual el sector NE del área estudiada aquí exhibe una precipitación media anual que ronda los 300-400 mm/año, mientras que el sector situado hacia el SO cuenta con una precipitación media anual que apenas alcanza los 100 mm/año (Bianchi et al., 2005; Sarricolea et al., 2017).

Relevantes para este estudio resultan aquellos trabajos que han analizado la distribución de los vegetales con vías fotosintéticas C. y C. y sus composiciones isotópicas dentro del área de estudio (Fernández y Panarello, 1999-2001; Díaz et al., 2016; Samec et al., 2017). En líneas generales, estos antecedentes muestran que la distribución de las plantas C. y C. se encuentra correlacionada con la variable altitudinal, de acuerdo con sus efectos sobre la temperatura y la precipitación. Entonces, si bien las plantas C. son las más abundantes en todas las comunidades vegetales muestreadas, las plantas C. se encuentran presentes en porcentajes apreciables por debajo de los 3900 msnm debido a condiciones de mayor temperatura y estrés hídrico, aunque disminuyen notablemente por encima de dicha cota, donde estas condiciones ya no se presentan (Samec et al., 2017). Asimismo, se han observado valores de .¹⁵N más elevados en aquellas plantas que crecen en ambientes áridos y salinos, mientras que los valores más bajos se encuentran en ambientes más húmedos, que cuentan con mayor precipitación (Díaz et al., 2016). En conjunto, estos aspectos determinan la existencia de un gradiente altitudinal en los valores medios de .¹³C y .¹⁵N de las distintas comunidades vegetales utilizadas por los camélidos, en función del cual los valores se vuelven más bajos a medida que se incrementa la altitud (Samec et al., 2018).

DIETA Y MOVILIDAD DE LOS CAMÉLIDOS SUDAMERICANOS EN EL ÁREA DE ESTUDIO

En esta área se han realizado diversos estudios etnográficos y etnoarqueológicos con distintos objetivos; los más relevantes para este trabajo son aquellos que buscaron determinar la escala de la movilidad anual practicada por los diversos grupos pastoriles que ocupan distintos sectores de las tierras altas de Atacama (Gundermann, 1984; Göbel, 2001; Yacobaccio, 2007, entre otros). Estos estudios muestran que actualmente los pastores emplean un sistema de movilidad estacional, de tal forma que la dieta de los rebaños se ve determinada por un uso alternado de distintas áreas de pastoreo localizadas en distintos sectores del rango altitudinal (Gundermann, 1984; Caracotche, 2001; Yacobaccio, 2007). Como consecuencia de esto, el patrón de asentamiento de los pastores actuales es disperso en el paisaje y se encuentra integrado por sitios que no son empleados de manera homogénea durante el año (Yacobaccio et al., 1998). De esta forma, pueden ser identificados dos tipos de sitios: bases residenciales (casas) y sitios temporarios (estancias) (Yacobaccio, 2007). Las bases residenciales siempre se encuentran en las cercanías de una fuente de agua, ya sean humedales o cursos de agua, y son ocupadas durante todo el año por, al menos, una porción de la familia de pastores, mientras que los sitios temporarios son utilizados de forma intermitente y no necesariamente cuentan con una fuente de agua cercana (Caracotche, 2001). Los trabajos realizados en la localidad de Susques (Jujuy, Argentina), la cual corresponde a la localidad de muestreo A en este trabajo, muestran que durante la estación lluviosa –i.e., de noviembre a marzo– los rebaños se mantienen en las cercanías de la base residencial haciendo uso de las pasturas que crecen en los humedales –llamados “vegas” en esta zona– y las unidades vegetales asociadas, a menudo situadas por debajo de los 3900 msnm (Yacobaccio, 2007). Por el contrario, los sitios temporarios empleados por los pastores de dicha zona son ocupados por una parte de la familia y los rebaños durante unos pocos meses durante la estación seca –i.e., de abril a octubre– y se sitúan en estepas arbustivas, mixtas o graminosas de altitud variable ubicadas entre los 3500 msnm hasta los 4300 msnm (Yacobaccio et al., 1998). Por su parte, en la vertiente occidental del área de estudio, la cual corresponde a la localidad C en este trabajo, el manejo de los rebaños también involucra el movimiento entre espacios contiguos, aunque ecológicamente diferenciados (Gundermann, 1984). Particularmente en la zona de Toconce y Caspana, los rebaños se alimentan en los humedales –denominados “bofedales” aquí– y sus inmediaciones entre los meses de septiembre y marzo. Luego, ya al inicio de la temporada seca, se mueven hacia los tolares o pajonales donde cada familia posee distintas estancias o puestos, a fin de obtener nutrientes en parches alternativos durante el invierno (Gundermann, 1984). De esta forma, el uso de los parches vegetales varía estacionalmente a partir del movimiento transhumante de una parte de la unidad doméstica y los rebaños, lo que les permite a los animales acceder a distintos tipos de pasturas con diferentes proporciones de vegetales C. (arbustos, gramíneas y hierbas) y C. (gramíneas) en los distintos sectores del área de estudio contemplada aquí (Gundermann, 1984; Yacobaccio et al., 1998).

Por otro lado, y según fuera establecido por diversos estudios etológicos realizados en distintos sectores del área de estudio y áreas aledañas, los camélidos silvestres también registran variaciones estacionales en sus hábitos de alimentación y uso de parches (Benítez et al., 2006; Arzamendia et al., 2020). En este sentido, si bien las vicuñas presentan un comportamiento territorial ligado a la disponibilidad de determinados recursos –i.e., fuentes de agua–, también pueden alternar de manera estacional el uso de las comunidades vegetacionales por diversos motivos, ya sea a fin de aprovechar aquellas pasturas que ofrecen mayor calidad de nutrientes en cada época del año (Arzamendia et al., 2006; Arzamendia y Vilá, 2015) o bien para evitar la competencia con animales domésticos (Borgnia et al., 2008; Valencia Olatte, 2013). Por ejemplo, en el área de Tara, ubicada en la vertiente occidental de la zona de estudio relevada aquí, se registra un uso de los parches más productivos –i.e., bofedales– durante la temporada húmeda tanto por parte de llamas como de vicuñas, mientras que durante la temporada seca estas últimas se desplazan a zonas subóptimas –i.e., tolares y pajonales– a fin de evitar la competencia del ganado doméstico cuando los recursos escasean (Valencia Olatte, 2013). Por su parte, las investigaciones realizadas en el sector de Santa Catalina, ubicado en la vertiente oriental de nuestra área de estudio, observaron también una alternancia estacional de los hábitats empleados por las poblaciones locales de vicuñas, de forma tal que durante la temporada húmeda utilizaron los sectores más aptos –i.e., de mayor cobertura vegetal y disponibilidad de agua, como las vegas– mientas que durante la época seca los animales se movieron hacia ambientes de menor calidad –i.e., con menor cobertura vegetal, como las estepas arbustivas– (Rojo, 2015). Estas evidencias se encuentran en consonancia con estudios recientes que afirman que la vicuña tiene hábitos que corresponden a los de un herbívoro generalista, de forma que se la puede clasificar como “primariamente pastoreadora” pero también “facultativamente ramoneadora” (Borgnia et al., 2020), lo cual reformula viejos postulados que establecían que la vicuña era una pastadora estricta (Franklin, 1982). En síntesis, si bien esta especie prefiere consumir vegetación graminosa (C. y C.) y alimentarse en vegas y bofedales, también consume vegetación arbustiva (C.) cuando se moviliza hacia las estepas (Benítez et al., 2006; Borgnia et al., 2010).

Considerando estos aspectos del comportamiento de los camélidos sudamericanos y tomando como punto de partida la existencia de un gradiente altitudinal en las composiciones isotópicas de las pasturas disponibles (Fernández y Panarello, 1999-2001; Díaz et al., 2016; Samec et al., 2017), este trabajo se propone explorar el correlato isotópico de la variación estacional en la dieta y la movilidad de las poblaciones de camélidos que habitan las tierras altas de Atacama en la actualidad a partir del muestreo seriado de piezas dentales. Hasta el momento, los valores de .¹³C y .¹⁵N medidos sobre colágeno óseo de camélidos modernos provenientes del área de estudio muestran una clara correlación con la variable altitudinal vinculada a la proporción de las especies C. y C. y a los valores de .¹⁵N de estas (Fernández y Panarello, 1999-2001; Yacobaccio et al., 2009; Samec et al., 2018). Entonces, si bien sabemos que existe una alternancia estacional entre comunidades vegetacionales, esta variación resulta imposible de comprender a partir de la señal isotópica obtenida en tejidos que se regeneran a lo largo de la vida de un individuo y que, por ende, presentan señales promediadas –i.e., colágeno y apatita ósea–. De tal forma, esta contribución busca generar información de grano fino que permita explorar el correlato isotópico de dicha variación estacional y así hipotetizar sobre cómo pudo haberse manifestado en el pasado. En esta primera instancia, se espera que los resultados obtenidos en este estudio muestren diferencias en el aporte de los vegetales C. y C. (y metabolismo ácido de las crasuláceas, CAM, por sus siglas en inglés) en función de la alternancia estacional entre parches con vegetales C. y C. –i.e., vegas y tolares– ocupados durante la temporada estival y parches con mayoría de vegetales C. –i.e., estepas mixtas y pajonales– ocupados durante la temporada invernal, tanto en el caso de los camélidos domésticos como en el de los silvestres.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los materiales considerados aquí corresponden a 13 molares de la dentición permanente de distintos especímenes de camélidos sudamericanos recolectados en distintas campañas realizadas entre 1992 y 2019. De estas 13 piezas dentales, siete pertenecen a especímenes de la especie doméstica Lama glama (llama) y seis corresponden a la especie silvestre Vicugna vicugna (vicuña). En el caso de la especie doméstica, los materiales recolectados corresponden a carcasas obtenidas a partir de la inspección de sitios pastoriles modernos y sus pozos de basura, mientras que en el caso de la especie silvestre los especímenes fueron recuperados a partir de la inspección de las áreas de alimentación de las poblaciones de vicuñas y el hallazgo de carcasas de animales muertos por causas naturales (ver Samec et al., 2018). En todos los casos, la recolección de los especímenes considerados aquí tuvo en cuenta el estado de preservación, fragmentación y completitud de las piezas dentales. Debido a que no todos los especímenes recolectados se encontraban completos, no se realizaron estimaciones de sexo en función de las características de los caninos, dado que estos no siempre se encontraban presentes, ya fuera por pérdida de la pieza dental o fragmentación de la parte esqueletaria recolectada (mandíbula o maxila) (Kaufmann, 2009).

Se seleccionaron distintos molares de las mandíbulas y maxilas de estos especímenes con el objetivo de representar los distintos estadios en la vida de estos individuos, en aras de obtener un muestreo exploratorio –aunque representativo– de su potencial variabilidad. Entonces, la muestra utilizada comprende cinco primeros molares (M1), cuatro segundos molares (M2) y cuatro terceros molares (M3), los cuales corresponden a distintos estadios de formación y erupción. Asimismo, el grado de erupción y desgaste de las piezas seleccionadas, así como el de las piezas vecinas permitieron establecer la edad de los individuos analizados, que son juveniles (3), adultos jóvenes (2), adultos (6) y seniles (2), en función de las clases de edad establecidas por Yacobaccio et al. (1998) y asignadas teniendo en cuenta el calendario de erupción y desgaste expuesto en Samec et al. (2014), elaborado a partir de Fernández Baca (1962), Oporto et al. (1979) y Wheeler (1982). Es necesario aclarar que no se cuenta con un calendario de formación (morfogénesis e histogénesis) de las distintas piezas dentales de los camélidos sudamericanos, aunque sí se conocen el momento de la erupción y el cronograma de desgaste posterior para las distintas especies (ver, por ejemplo, Wheeler, 1982 y Kaufmann, 2009). Sin embargo, se puede considerar al momento de erupción como aquel en el que ya ha concluido gran parte de la formación de la corona de la pieza dental, por lo que podemos afirmar que los valores isotópicos corresponden a momentos anteriores al de la erupción en todos los casos (Tabla 1).

En la Tabla 1 se presenta un cronograma unificado de erupción de los distintos molares de los camélidos sudamericanos, el cual fuera presentado originalmente por Samec y coautores (2014) en función de los trabajos mencionados en forma previa. Debido a que las edades que figuran allí corresponden a las edades máximas para el desarrollo de las coronas, trabajaremos únicamente con la dentina de esta porción de cada pieza, excluyendo la raíz de estas, con el objetivo de afinar el lapso de tiempo contemplado en cada secuencia de valores isotópicos –i.e., los meses previos a la erupción–. Esta metodología también resultó ser la más conveniente en términos de factibilidad, debido a la dificultad de extraer la raíz de las piezas de forma completa en muchos de los casos. Dado que las piezas dentales corresponden a maxilas, mandíbulas y hemimandíbulas de especímenes modernos, el proceso de extraer los dientes de sus posiciones resultó complejo debido a la propia fragilidad de las piezas (muchas contaban con líneas de fractura al momento de la recolección) y al fuerte encastre en la rama mandibular o la maxila. Por su parte, la etapa de erupción y particularmente el estado de desgaste y preservación de algunas de las piezas medidas también han condicionado la cantidad de muestras obtenidas de cada molar, que oscilan entre cuatro y ocho pares de valores.

Al mismo tiempo, vale aclarar que el destete de las crías de llamas y vicuñas tiene lugar entre los 6 y los 8 meses de edad, lo que varía en función de diversos factores, tales como la disponibilidad de alimento y la intervención de los pastores en el caso de la especie doméstica (Göbel, 1994; Vilá, 2000). Por ello, consideramos que las composiciones isotópicas medidas en los primeros molares probablemente se vean afectadas por efecto del amamantamiento y sus consecuencias a nivel trófico (Balasse et al., 2001), al tiempo que los segundos molares casi en su mayoría probablemente representen la dieta posterior al destete, aspecto indiscutible en el caso de los terceros molares (Samec et al., 2014).

En cuanto al pretratamiento de las piezas, primeramente se llevó a cabo una limpieza superficial de los especímenes con herramientas abrasivas y luego el material fue lavado con agua bidestilada a fin de eliminar contaminantes superficiales. Luego, se realizó un corte longitudinal destinado a preservar la mitad de cada pieza e incluso, en aquellos casos en que fue posible, se cortó uno de los lóbulos, con la intención de preservar la mayor cantidad de material para futuros análisis. En forma posterior, se eliminó mecánicamente la capa de esmalte exterior de la corona de cada lóbulo seleccionado, a fin de efectuar el pretratamiento de desmineralización únicamente sobre la dentina de cada sección. El proceso de desmineralización posterior siguió los procedimientos sugeridos por Tykot (2004), con el objetivo de generar un isomorfo de colágeno de dentina sobre el que pudiera efectuarse el muestreo seriado. Dicho isomorfo fue enjuagado en agua bidestilada antes de proceder a realizar el muestreo, el cual se efectuó cortando cuidadosa y secuencialmente trozos de aproximadamente 0,5 mm de ancho de manera perpendicular al eje de crecimiento del molar manteniendo una separación de aproximadamente 1,5 mm empleando un escalpelo como herramienta cortante, según los procedimientos especificados por Balasse y coautores (2001). Luego, las muestras de colágeno de dentina se sometieron al análisis de las relaciones ¹³C/¹²C y ¹⁵N/¹⁴N mediante la utilización de un Analizador Elemental Elementar Vario PYRO cube acoplado a un espectrómetro de masas Elementar Isoprime visION de flujo continuo en la Universidad de Antofagasta Stable Isotope Facility. Dichas mediciones se realizaron a partir del uso de materiales de referencia certificados internacionalmente, así como de materiales internos al laboratorio calibrados según los estándares internacionales (V-PDB para carbono y AIR para nitrógeno) redundando en errores analíticos de ±0,04‰ para los valores de .¹³C y ±0,05‰ para los valores de .¹⁵N.

Finalmente, con el objetivo de establecer la significancia de nuestros resultados en términos del aporte de los vegetales C. y C. (y CAM) a la dieta de los camélidos y sus variaciones en el tiempo, hemos empleado el modelo de mezcla Bayesiano FRUITS (Fernandes et al., 2014). Para ello se han cargado en el programa los valores de .¹³C y .¹⁵N de cada individuo por separado, a fin de elaborar una serie temporal para cada molar analizado aquí. El modelo fue alimentado con los valores medios (y DE) de la vegetación local separada en dos grupos: C. y C.+CAM, empleando los datos publicados en Díaz et al. (2016) y Samec et al. (2017) en función de la proveniencia de cada individuo (vertiente occidental vs. vertiente oriental) (Tabla 2). Los vegetales C. y CAM se agrupan en una misma categoría porque sus valores de .¹³C y .¹⁵N resultan virtualmente indistinguibles (Díaz et al., 2016; Samec et al., 2017). A su vez, vale aclarar que los datos incluidos en las corridas corresponden a las especies vegetales consumidas activamente por los camélidos silvestres y domésticos (Castellaro et al., 2004; Borgnia et al., 2010).

Asimismo, las corridas de FRUITS utilizaron factores de discriminación extraídos de la bibliografía existente para mamíferos con dietas herbívoras (.¹³C_{colágeno-dieta} = 5 ± 1,3‰; .¹⁵N_{colágeno-dieta} = 3,4 ± 1,0‰) (Koch et al., 1994; Kelly, 2000; Murphy et al., 2007). Se eligió correr modelos no ponderados con cien mil iteraciones a fin de garantizar la convergencia de los resultados. Estos procedimientos resultaron en estimaciones medias del aporte de las plantas C. y las plantas C.+CAM en la dieta para cada punto de muestreo de los molares analizados, las cuales permitirán evaluar la existencia de variaciones temporales en la dieta de los individuos muestreados. Finalmente, los resultados de las estimaciones de las proporciones de vegetales C. y C.+CAM elaboradas a partir de los modelos de mezcla obtenidos a partir de FRUITS se graficarán en función de la escala temporal, considerando que el extremo superior de la corona de cada molar representa el momento más antiguo de la formación de este (Misk et al., 1998).

RESULTADOS

Se presentan 73 pares de valores de .¹³C y .¹⁵N correspondientes a la medición de las composiciones isotópicas del carbono y el nitrógeno de la dentina de molares de llamas (40 pares de valores) y vicuñas (33 pares de valores) (Material suplementario 1). En todos los casos, la relación C:N para cada par de valores se encuentra dentro del rango esperado –entre 2,9 y 3,6– (DeNiro, 1985), lo que permite descartar alteraciones posdepositacionales y señala el carácter primario de las señales obtenidas. Los valores de .¹³C presentan una media de -17,86‰, abarcando un rango entre -19,74‰ y -12,92‰ al considerar todos los resultados. Asimismo, los valores de .¹⁵N exhiben una media de 8,83‰ con valores que varían entre 5,63‰ y 13,36‰ cuando se tienen en cuenta todos los resultados. Al separarlos por especies, encontramos que los valores de .¹³C de las llamas presentan una media de -17,50‰ y varían entre -19,64‰ y -12,92‰, mientras que los valores de .¹³C de las vicuñas exhiben una media de -18,31‰, un valor mínimo de -19,74‰ y un valor máximo de -17,15‰. Esta diferencia obedece en gran parte a los elevados valores que presenta uno de los especímenes (CT19), los cuales empujan la media de las llamas hacia arriba. Es por ello que, al comparar las medianas de ambas poblaciones, -18,10‰ en las llamas y -18,05‰ en las vicuñas, tal diferencia se desvanece. Al mismo tiempo, los valores de .¹⁵N medidos sobre la especie doméstica tienen una media de 9,84‰ y un rango de entre 7,04‰ y 13,36‰, mientras que los valores de .¹⁵N de la especie silvestre considerada aquí presentan una media de 7,60‰ y varían entre 5,63‰ y 11,27‰. En oposición al patrón descripto para el carbono, en este caso, la diferencia que se observa en los valores de .¹⁵N se mantiene si comparamos las medianas, 9,69‰ en llamas y 7,17‰ en vicuñas, aspecto que ya fuera planteado y discutido para los valores de la composición isotópica del nitrógeno en colágeno óseo en un trabajo previo (Samec et al., 2018).

Ahora bien, al observar los resultados a nivel intraindividual corresponde discutir los rangos de los valores a fin de arrojar luz sobre los patrones de variación observados (Tabla 3). En este sentido, los valores de .¹³C presentan un rango de variación promedio de 0,72‰ con valores extremos de 0,35‰ (individuo B326) y 1,13‰ (individuo B327). Los valores de .¹⁵N presentan una variación promedio de 1,00‰ con un rango situado entre 0,19‰ (individuo B816) y 2,74‰ (individuo PDEM2). Estos resultados muestran una variación acotada, con rangos que se sitúan en torno al 1‰ para ambas composiciones isotópicas medidas en el mismo molar, con contadas excepciones (Tabla 3). Al mismo tiempo, y contrariamente a lo esperado en función de las variaciones estacionales que existen en el área de estudio, las series de valores no presentan un patrón sinusoidal claro (Figuras 2 y 3), aunque en algunos de los casos se observa cierta oscilación intraindividual, la cual resulta difícil de interpretar a causa de lo acotado de su extensión –e.g., los valores de .¹³C y de .¹⁵N del individuo PD5 exhibidos en la Figura 2–. En líneas generales, estos resultados sugieren que la metodología empleada aquí no resulta lo suficientemente sensible para reflejar las fluctuaciones estacionales de la dieta de los camélidos –tanto silvestres como domésticos– y el uso alternado de distintos parches vegetacionales, al menos en términos del aporte de los vegetales C. y C. (y CAM) y sus valores promedio de .¹⁵N.

Por otro lado, al observar los resultados en función de los tipos de molares considerados, resulta interesante recalcar la presencia de ciertos cambios abruptos en las composiciones isotópicas, tanto del carbono como del nitrógeno, de algunos de los M1 considerados aquí –e.g., PPP1192 y B787–, que podrían indicar cambios metabólicos ligados a la gestación, el amamantamiento y el destete, aunque este patrón no se repite en todos los M1 (Figura 2). Como ya fuera mencionado más arriba, si bien no se cuenta con un calendario de formación de las distintas piezas dentales para los camélidos sudamericanos, si se tiene en cuenta el calendario de erupción establecido para las especies domésticas y silvestres, puede pensarse que parte del M1 se ha formado dentro del vientre materno, aunque su erupción se produce recién entre los 6 y 9 meses luego del nacimiento (Samec et al., 2014). Por otro lado, el caso de mayor variación intraindividuo se da en un M2 (PDEM2) debido a la existencia de un valor de .¹⁵N notablemente bajo dentro de la progresión de valores, el cual sin embargo, presenta un valor de C:N dentro de los rangos establecidos para el colágeno bien preservado (3,1) (ver Material Suplementario 1).

Finalmente, los resultados de las estimaciones de las proporciones de vegetales C. y C.+CAM elaboradas en función de los modelos de mezcla corridos en FRUITS se encuentran graficados en función de la escala temporal en las Figuras 4 y 5. Para ello se tuvo en cuenta que el extremo superior de la corona de cada molar representa el momento más antiguo de la formación de este (Misk et al., 1998), con lo que los ejes se presentan invertidos con respecto a las Figuras 2 y 3 presentadas previamente. En líneas generales, las estimaciones del aporte de las distintas vías fotosintéticas a la dieta de los individuos analizados aquí confirman el patrón ya comentado anteriormente: no existen variaciones que puedan ser claramente asociadas con cambios estacionales en la dieta vinculados al uso de los distintos parches vegetacionales. Sin embargo, los resultados muestran la existencia de ciertas oscilaciones en el aporte promediado de los distintos tipos de vegetación –del orden de 5-10%– en el caso de algunos de los individuos considerados. Al mismo tiempo, vale aclarar que aquellos patrones que se encuentran más “planchados” en las Figuras 4 y 5 corresponden a aquellas piezas que arrojaron una menor cantidad de muestras por diversos motivos, relacionados con el método de muestreo (piezas parcialmente fragmentadas, con líneas de fractura y/o muy desgastadas producto de la edad del individuo).

DISCUSIÓN

En líneas generales, los valores isotópicos presentados aquí muestran que la vegetación C. ocupa un rol preponderante en la alimentación de los camélidos sudamericanos domésticos y silvestres que habitan actualmente las tierras altas de Atacama, y representan más del 50% de la dieta en casi todos los casos. En este sentido, vale mencionar que estos resultados se encuentran en consonancia con los patrones identificados en trabajos previos que midieron las mismas composiciones isotópicas sobre otros tejidos –i.e., colágeno óseo– de estas mismas especies (Samec et al., 2018). Por otro lado, los resultados obtenidos a partir del muestreo secuencial no reflejan variaciones estacionales sustanciales y/o direccionadas en lo que se refiere al aporte de la vegetación C. y C.+CAM en las dietas de estas poblaciones. En líneas generales, la inexistencia de variaciones marcadas en las series temporales de los valores .¹³C y .¹⁵N medidos sobre molares de camélidos domésticos y silvestres parece acusar cierta falta de sensibilidad por parte de la metodología de muestreo empleada aquí. Sin embargo, los patrones observados pueden explicarse a partir de la existencia de un sistema de manejo de los camélidos domésticos acotado espacialmente y de hábitos de baja movilidad de los camélidos silvestres, los cuales implican cambios en la localización de los parches utilizados que no necesariamente se ven reflejados en modificaciones sustanciales en los tipos de vegetación consumidos (gramíneas C. vs. gramíneas y arbustos C.) debido a la inexistencia de cambios abruptos en la disponibilidad de los distintos tipos de vegetación y a las preferencias propias de los animales considerados (Castellaro et al., 2004; Borgnia et al., 2010). No obstante, y retomando lo expuesto más arriba, cabe preguntarse por la efectividad del método de muestreo para reflejar variaciones estacionales en la dieta de los camélidos, considerando la posibilidad de que la toma de muestras de 0,5 mm de espesor de forma perpendicular al eje de crecimiento del molar incluya múltiples capas de dentina, lo cual redundaría en valores que promedian distintos momentos de la vida de cada individuo (Czermak et al., 2020). Sin embargo, existen dificultades prácticas que impiden la toma de muestras de forma más precisa, ligadas fundamentalmente a la histología propia del tejido muestreado –i.e., la falta de anillos de crecimiento visibles– y la necesidad de obtener suficiente material para llevar a cabo la medición de las composiciones isotópicas según las limitaciones asociadas a la cantidad de muestra requerida por los equipos empleados. En este sentido, si bien se han desarrollado métodos alternativos que permiten tomar muestras más pequeñas sin pretratamiento, estos se limitan a las mediciones de .¹⁵N y son inaplicables para la obtención de valores de .¹³C (ver, por ejemplo, Guiry et al., 2016), los cuales resultan de mayor interés en el caso que tratamos aquí. Futuras investigaciones deberán resolver estos interrogantes y elaborar protocolos de muestreo que permitan sortear estas dificultades y afinar la resolución temporal de los patrones identificados.

Finalmente, existe la posibilidad de que la variabilidad acotada que fuera relevada aquí a partir del muestreo secuencial de molares de camélidos modernos obedezca a la incidencia de factores antrópicos que afectan la ecología del área de estudio en la actualidad, tales como el sobrepastoreo, la competencia entre especies animales nativas e introducidas, el cambio climático, etc. (Rojo, 2015). En este sentido, consideramos que la aplicación de esta misma metodología al análisis de molares de camélidos recuperados en sitios arqueológicos contribuirá a comprender sus alcances y limitaciones en función de su comparación con los resultados actuales. Estudios anteriores realizados sobre materiales arqueológicos en el área de estudio han planteado la posibilidad de que los pastores del pasado emplearan rangos de movilidad más amplios que los actuales (Samec et al., 2020), aspecto que bien podría explorarse a partir de la metodología desarrollada en este trabajo. En última instancia, los resultados obtenidos a partir del análisis de materiales arqueológicos deberán complementarse con otras líneas de investigación, tales como los perfiles de mortalidad o el análisis de micro y macrorrestos vegetales, que permitan aportar datos independientes para discutir las estrategias de pastoreo y caza en el marco de la variabilidad estacional que caracteriza al área de estudio.

CONCLUSIONES

En este trabajo se presentaron los primeros resultados del análisis isotópico producto del muestreo secuencial de la dentina de molares de camélidos sudamericanos de las tierras altas de Atacama. Contrariamente a lo esperado en función de la estacionalidad característica del área de estudio, no se han podido identificar patrones claros que apunten a establecer la existencia de variaciones sustanciales en la contribución de plantas C. y C. (y CAM) a la dieta de los camélidos analizados. Estos resultados, sin embargo, no invalidan la aplicación de esta metodología para el análisis de la composición isotópica de camélidos provenientes de sitios arqueológicos, sino que señalan la importancia de trazar expectativas claras en relación con las variaciones esperadas, así como también la necesidad de desarrollar una metodología adecuada para la toma de muestras que permita minimizar la pérdida de información y afinar la resolución temporal de los datos obtenidos. Entonces, a pesar de las dificultades mencionadas, consideramos que los resultados presentados aquí representan un antecedente relevante para el estudio de la movilidad pastoril y sus efectos sobre la dieta de los rebaños de llamas en el área de estudio. En última instancia, vale mencionar que este representa el primer trabajo en aplicar una metodología de análisis isotópico secuencial sobre tejidos dentales de camélidos de las tierras altas de Atacama, y no solo sienta un precedente metodológico sumamente relevante a nivel regional, sino también las bases para el trabajo conjunto entre investigadores de uno y otro lado de la cordillera en el futuro.

Materiales suplementarios

Agradecimientos

Agradecemos la asistencia de quienes trabajan en el Fish and Stable Isotope Ecology y el Instituto Antofagasta de la Universidad de Antofagasta. Asimismo, destacamos la colaboración invaluable de los miembros del Proyecto Arqueológico Barrancas y de Vicuñas, Camélidos y Ambiente. Queremos destacar también la labor de los editores y evaluadores, quienes contribuyeron a mejorar la primera versión de este escrito con sus comentarios y sugerencias. Este trabajo fue financiado por la Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo de Chile (Proyecto Postdoctoral FONDECYT n°3190566 y Proyecto Regular FONDECYT n°1191452) y la Universidad de Buenos Aires de Argentina (Proyecto UBACyT F-383). Chris Harrod fue financiado por la Agencia Nacional de Investigación y Desarrollo de Chile (Programas Milenio NCN16-034 y NCN19-153).

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